Los organismos procariontes han desarrollado diversos sistemas de transporte, cada uno con características peculiares únicas.
Estructura y función de las proteínas de membrana
Existen por lo menos tres tipos de sistema de transporte:
- Los que implican sólo una proteína transmembranal.
- Los que comprenden una proteína transmembranal más un componente periplásmico de unión.
- Las que implican una serie de proteínas que cooperan en el proceso de transporte.
A la vez, pueden existir diferentes tipos de mecanismos de transporte:
- Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a través de la membrana.
- Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra en el mismo sentido, frecuentemente un protón H+.
- Antiportadores: Incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido mientas que simultáneamente transportan otra en sentido opuesto.
Permeasas Lac: ejemplo de transportador simple
La bacteria de Escherichia coli puede crecer utilizando el disacárido lactosa. Las células de E. coli incorporan la lactosa mediante un simportador llamado permeasa Lac. La permeasa Lac es un ejemplo típico de un simportador porque toma una molécula de lactosa junto con un protón. Por cada molécula de lactosa que se transporta al interior mediante la permeasa Lac, la energía motriz de protones disminuye debido al flujo de protones al interior celular. No obstante, la fuerza motriz de protones se restablece, continuamente en la célula gracias a las reacciones que suministran energía.
Translocación de grupo
La translocación de grupo es un tipo de transporte en el que la sustancia transportada resulta químicamente modificada durante su paso a través de la membrana. Los casos mejor estudiados de este tipo de transporte son los que se refieren al transporte de los azúcares glucosa, manosa y fructosa, que son fosforilados durante el proceso de transporte por el sistema de la fototransferasa.
Para la E. coli, en el transporte de glucosa, el sistema consta de cinco proteínas: Enzima Enz I, Enzimas IIa, IIb, IIc y HPr. La transferencia secuencial de fosfato tiene lugar desde el fosfoenolpiruvato (PEP), a través de las proteínas que se indica, hasta la enzima IIc. Esta última es la auténtica responsable del transporte (y fosforilación del azúcar).
El enlace fosfato de alta energía que suministra la energía requerida por el sistema fototransferasa deriva de un metaboito denominado fosfoenol piruvato. No obstante, debe apreciarse que aunque en el proceso de transporte de una molécula de glucosa se consume energía en la forma de un enlace fosfato de alta energía. La fosforilación de glucosa a glucosa-6-P es el primer paso necesario para su posterior metabolismo intracelular.
El sistema fototransferasa prepara la glucosa transportada para su entrada inmediata en las rutas metabólicas centrales.
Transporte dependiente de proteínas de unión: el sistema ABC
Las bacterias Gram negativas presentan un espacio llamado periplasma entre la membrana citoplásmica y una membrana externa rica en lípidos. El periplasma contiene diversas proteínas, muchas de las cuales funcionan en sistemas de transporte y se denominan proteínas periplásmicas de unión.
Los sistemas de transporte que utilizan proteínas periplásmicas de unión también poseen componentes protéicos transmembranales que son los que realmente llevan a cabo el proceso de transporte. Este tipo de sistema de transporte, poseen componentes protéicos transmembranales que son los que realmente llevan a cabo el proceso de transporte y un tercer componente que suministra la energía necesaria mediante la hidrólisis de ATP.
Estos tipos de transporte se denominan sistemas de transporte ABC derivado del inglés ATP-binding casette.
En resumen, la proteína periplásmica de unión tiene una elevada afinidad por el sustrato, la proteína transmembranal forma el canal de transporte y la proteína citoplásmica que hidroliza el ATP suministra la energía requerida para el proceso. En la E. coli, la maltosa es transportada por un sistema de tipo ABC.