10 Febrero 2017 | 4 mins | rivel_co Membrana Organelos Transporte

Las mitocondrias y cloroplastos, a pesar de tener su propio ADN y componentes para la síntesis protéica, la mayoría de sus proteínas están codificadas en el núcleo celular y son importadas desde el citosol. Cada proteína importada tiene que alcanzar el subcompartimiento determinado en el que es funcional.

• Para recordar
• Secuencias señal y translocadores de proteínas

Para recordar

Las mitocondrias y cloroplastos son organelos rodeados por una doble membrana. Están especializados en la síntesis de ATP utilizando la energía producida mediante el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa en las mitocondrias y mediante la fotosíntesis en los cloroplastos.

En las mitocondrias existen dos subcompartimientos

• Espacio de la matriz
• Espacio intermembrana

definidos por las dos membranas mitocondriales concéntricas:

• Membrana interna: Forma extensas evaginaciones, las crestas y encierra el espacio de la matriz.
• Membrana externa: Se halla en contacto con el citosol.

En los cloroplastos existen estos subcompartimientos y uno adicional:

• Espacio tilacoidal: Delimitado por la membrana tilacoidal.

Para que el crecimiento de estos organelos sea posible, es necesario que las proteínas sean transportadas a través de varias membranas de forma sucesiva hasta llegar a su destino.

Translocación de proteínas

Proceso de desplazamiento de proteínas a través de las membranas.

Secuencias señal y translocadores de proteínas

Generalmente, las proteínas importadas a la mitocondria son captadas desde el citosol pocos segundos o minutos después de su liberación de los ribosomas. Las proteínas mitocondriales son primero sintetizadas completamente en el citosol como proteínas precursoras mitocondriales y después son translocadas a la mitocondria.

Una o más secuencias señal dirigen todas las proteínas precursoras mitocondriales a su subcompartimiento mitocondrial adecuado.

La translocación de proteínas a través de las membranas mitocondriales está mediada por complejos protéicos formados por varias subunidades que actúan como translocadores de proteínas.

Complejo TOM

Transfiere proteínas a través de la membrana externa. Su nombre es la contracción de translocator of the outer membrane. Es necesario para la importación de todas las proteínas mitocondriales codificadas por el núcleo celular. Es responsable también, del transporte de las secuencias señal hasta el espacio intermembrana y ayuda a insertar las proteínas transmembrana en la membrana externa.

Complejo TIM

Mencionaremos dos complejos TIM, el complejo TIM23 y el TIM22. Transfieren proteínas a través de la membrana interna. Su nombre es la contracción de translocator of the inner membrane. TIM23 transporta algunas proteínas solubles hasta el espacio de la matriz y facilita la inserción de las proteínas transmembrana en la membrana interna. TIM22 media la inserción de una subclase de proteínas de la membrana interna, incluyendo el transportador que transporta ADP, ATP y fosfato hacia dentro y hacia fuera de la mitocondria.

Complejo SAM

También llamado complejo TOB. Su nombre es la contracción de sorting and assembly machinery. Ayuda a plegar de forma correcta sobre la membrana externa a las proteínas en conformación de barril \(\beta\), que son especialmente abundantes en la membrana externa.

Complejo OXA

Media la inserción de las proteínas de membrana interna sintetizadas en la mitocondria. También ayuda en la inserción de proteínas importadas a la matriz por los otros complejos.

Importación de proteínas desde el citosol hacia la membrana mitocondrial interna y el espacio intermembrana

1. La secuencia señal N-terminal inicia el proceso de importación al espacio de la matriz.
2. Una secuencia hidrofóbica que sigue a la secuencia de direccionamiento a la matriz se une al translocador TIM23 de la membrana interna y detiene la translocación.
3. El resto de la proteína es estirada hacia el espacio intermembrana a través del translocador TOM de la membrana externa y la secuencia hidrofóbica se libera dentro de la membrana interna.
4. Una segunda ruta de integración de la proteína en la membrana interna libera completamente la proteína en el espacio de la matriz.
5. El corte de la secuencia señal utilizado para la translocación inicial, desenmascara una secuencia señal adyacente en el nuevo segmento N-terminal.
6. Esta señal dirige la proteína al interior de la membrana utilizando la misma vía dependiente de OXA que inserta las proteínas que han sido codificadas por el genoma mitocondrial y traducidas en el espacio de la matriz.
7. Los transportadores de metabolitos tienen secuencias señal internas y serpentean por el complejo TOM como un bucle.
8. Se unen en el espacio intermembrana con las chaperonas que guían a las proteínas al complejo TIM22.
9. El complejo TIM22 está especializado en la inserción de proteínas de paso múltiple en la membrana interna.