Con la bicapa lipídica establecida como la representación del elemento fundamental de la estructura de la membrana celular, también se concluyeron las propiedades generales de todas las membranas celulares.
- Lípidos que forman bicapas en el agua
- Bicapa lipídica como fluido bidimensional
- Fluidez de una bicapa lipídica
- La bicapa lipídica es asimétrica
Lípidos que forman bicapas en el agua
Los lípidos presentes en las membranas celulares combinan dos propiedades muy diferentes en una única molécula: cada lípido posee una cabeza hidrófila y una o dos colas hidrocarbonadas que son hidrófobas. Por lo que la primera atrae el agua y las segundas la repelen.
Los lípidos más abundantes en las membranas celulares son los fosfolípidos. Esta molécula se caracteriza por tener una cabeza hidrófila unida al resto del lípido (dos colas hidrocarbonadas hidrofóbicas) a través de un grupo fosfato. Generalmente, una de las dos colas es insaturada, presentando uno o más dobles enlaces cis, mientras que la otra es saturada.
Los principales fosfolípidos de la mayoría de las membranas celulares son los **fosfoglicéridos, que tienen como esqueleto el glicerol. Los principales fosfoglicéridos de las membranas celulares son la fosfatidiletanolamina, la fosfatidilserina y sobre todo, la **fosfatidilcolina, que tiene como cabeza hidrofílica una molécula de colina que está unida a un grupo fosfato, y éste, a su vez, a dos cadenas hidrocarbonadas largas. Otro fosfolípido importante, es la esfingomielina, que está formada a partir de una molécula de esfingosina en lugar de glicerol.
Las moléculas con propiedades hidrófilas e hidrófobas se denominan anfipáticas o anfifílicas.
Existen otros tipos de lípidos que son anfipáticos también, como los esteroles (como el colesterol) y los glucolípidos (como el galactocerebrósido) que poseen azúcares como parte de la cabeza hidrofílica.
Las moléculas anfipáticas como los fosfolípidos, están sujetos a dos fuerzas opuestas: la cabeza hidrófila es atraída por el agua, mientras que la cola hidrofóbica la rechaza. Este problema de fuerzas opuestas cuando se encuentran en agua, se resuelve formando la bicapa lipídica, dejando las partes hidrofóbicas al centro de la bicapa mientras que las partes hidrofílicas quedan en las orillas.
Hay tres tipos principales de lípidos en la membrana:
Fosfoglicéridos
La mayoría de los lípidos de la membrana contienen un grupo fosfato, lo que los convierte en fosfolípidos. Como casi todos los fosfolípidos de la membrana están formados sobre una columna de glicerol, se llaman fosfoglicéridos. Los glicéridos de la membrana, son diglicéridos. Sin sustituciones adicionales aparte del fosfato y las dos cadenas grasas acilo, la molécula se llama ácido fosfatídico, pero es casi inexistente de esta forma en la membrana. Sin embargo, mayormente los fosfoglicéridos de la membrana tienen un grupo adicional unido con el fosfato, casi siempre es colina como fosfatidilcolina (PC), etanolamina como fosfatidiletanolamina (PE), serina como fosfatidilserina (PS) o inositol como fosfatidilinositol (PI).
Un ácido graso de la membrana, puede no tener dobles enlaces (saturado), tener un doble enlace (monoinsaturado), o tener más de un doble enlace (poliinsaturado). Los fosfoglicéridos a menudo contienen una cadena grasa acilo insaturada y una saturada.
Esfingolípidos
Son derivados de la esfingosina, un amino alcohol que contiene una larga cadena de hidrocarburos. Los esfingolípidos consisten en esfingosina unida con un ácido graso por su grupo amino. Esta molécula es una ceramida. Estos lípidos pueden tener otro grupo unido por el alcohol, si esta sustitución es una fosforilcolina, la molécula es esfingomielina. Si la sustitución es un carbohidrato, la molécula es un glucolípido. Si ese carbohidrato es un azúcar simple, la molécula es un cerebrósido, si es un grupo pequeño de azúcares, es un gangliósido.
El glucolípido galactocerebrósido, por ejemplo, se forma cuando se agrega una galactosa a la ceramida. Esta molécula es muy común en la vaina de mielina de las neuronas, su deficiencia, trae consigo muchos problemas.
Colesterol
El esterol colesterol, constituye hasta el 50% de las moléculas de lípidos de la membrana plasmática en células animales. Aunque está ausente de la mayoría de las membranas vegetales y bacterianas, sin embargo, en el caso de las plantas, el esterol principal es el estigmasterol y en los hongos el ergosterol. Las bacterias no pueden sintetizar esteroles, sin embargo, unas pocas especies bacterianas pueden incorporar esteroles den espacio exterior en sus membranas.
La formación de bicapas es espontánea
La forma y naturaleza de las moléculas de fosfolípido hace que se formen espontáneamente bicapas lipídicas en un entorno acuoso. Entiéndase por espontánea la definición termodinámica; no hay un gasto de energía en esta formación. Así, las moléculas lipídicas se agregan espontáneamente de manera que sus colas hidrofóbicas hidrocarbonadas se escondan en el interior del agregado y sus cabezas hidrofílicas queden expuestas al agua. Dependiendo de cual sea su forma, pueden conseguir esta disposición de una de estas dos maneras: pueden formar micelas esféricas con las colas hacia el interior, o pueden formar láminas de dos capas o bicapas con las colas hidrofóbicas escondidas entre dos capas de cabezas hidrofílicas. Debido a su forma, en un entorno acuoso la mayoría de los fosfolípidos de membrana forman bicapas, pues es la distribución más favorable de un punto de vista energético.
Bicapa lipídica como fluido bidimensional
El medio acuoso a ambos lados de la membrana celular, impide que los lípidos (o partes hidrofóbicas) de la membrana salgan de la bicapa, pero, nada impide que las moléculas se desplacen libremente e intercambien posiciones dentro de la bicapa.
La membrana se comporta como un fluido bidimensional y este comportamiento es esencial para su funcionalidad e integridad.
Para estudiar el funcionamiento y fluidez de la bicapa, se pueden realizar dos clases de experimentos. Creando vesículas esféricas cerradas (como células vacías, sólo la membrana) llamadas liposomas, o mediante bicapas planas a través de un orificio creado en un tabique que separa dos compartimentos acuosos.
Con estos modelos, se puede saber que algunos movimientos en la bicapa son más raros que otros. Por ejemplo, en ausencia de proteínas que faciliten esto, las moléculas de fosfolípidos rara vez pasan de una monocapa a la otra (de adentro hacia afuera, o de una mitad a la otra). Este movimiento es denominado comúnmente como flip-flop. La temperatura también es un factor importante, a mayor temperatura, la velocidad de movimiento de los lípidos en la bicapa, es mayor.
Fluidez de una bicapa lipídica
Entendamos por fluidez de una membrana, como la facilidad con la que las moléculas lipídicas que la constituyen se desplazan en el plano de la bicapa. Esta fluidez es un factor determinante de la función de la membrana y para tal fin, debe mantenerse dentro de ciertos límites.
La fluidez depende principalmente de dos cosas: su composición fosfolipídica y la naturaleza de las colas hidrocarbonadas. Enfocándonos en lo segundo, mientras más regular y compacto sea el agrupamiento de las colas, más viscosa (y por lo tanto menos fluida) será la bicapa. Ahora, el grado de compactación de las colas, depende de su longitud y su cantidad de enlaces. A menor longitud, de las colas, mayor fluidez (debido a menor interacción de las mismas). Esta longitud en las moléculas de fosfolípidos, va entre 14 y 24 átomos de carbono, pero mayormente es de 18 a 20.
La mayoría de los fosfolípidos, tienen una cola hidrocarbonada con uno o más dobles enlaces.
La cadena que posee un enlace doble, no contiene la máxima cantidad de carbonos que en principio podrían unirse al esqueleto de átomos de carbono, y por esto se considera insaturada con respecto a los átomos de hidrógeno. Cuando no hay enlaces dobles, y se posee un complemento completo de átomos de hidrógeno, está saturada para los mismos. En las colas de los fosfolípidos, cada doble enlace determina un pequeño doblez, que dificulta el agrupamiento estrecho de las colas entre sí, por ese motivo, las bicapas lipídicas, que tienen un alto porcentaje de colas hidrocarbonadas insaturadas, son más fluidas.
En las células animales, la fluidez de la membrana se debe además al esterol colesterol. Son moléculas cortas y rígidas que están presentes en cantidad abundante en la membrana plasmática. El colesterol tiende a endurecer la bicapa y la torna más rígida y menos permeable.
La bicapa lipídica es asimétrica
Los fosfolípidos y los glucolípidos presentan una distribución asimétrica en la bicapa lipídica de la membrana plasmática. De las moléculas de fosfolípidos, podemos encontrar, por ejemplo, la fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina, fosfatidilinositol, y fosfatidiletanolamina. Todas las moléculas de glucolípidos se localizan en la monocapa externa de la membrana, mientras que el colesterol está casi a partes iguales en ambas monocapas. El fosfatidilinositol, es un lípido menor que se encuentra siempre en la monocapa citosólica de la membrana plasmática, donde participa en la señalización celular.
La asimetría de los lípidos es importante desde el punto de vista funcional, especialmente para transformar las señales extracelulares en señales intracelulares.
Muchas proteínas citosólicas se unen a un grupo de cabeza de un lípido determinado en la monocapa citosólica de la bicapa lipídica.
Algunos ejemplos de la importancia de la asimetría de la bicapa lipídica:
- La enzima proteína quinasa C (
PKC) se activa como respuesta a señales extracelulares, se une a la fosfatidilserina en la cara interna de la membrana. - La fosfatidilinositol 3-quinasa (
PI 3-quinasa) se activa como respuesta a señales extracelulares y ayuda a reclutar, en la cara citosólica de la membrana, proteínas de señal intracelulares. - Cuando las células animales sufren apoptosis, la fosfatidilserina que por lo general está en la monocapa citosólica de la bicapa, se transloca rápidamente a la capa extracelular, para así, invitar a las células vecinas, como macrófagos, a fagocitar y digerir a la célula muerta.
Resumen
- Las membranas biológicas están formadas por una doble capa continua de moléculas lipídicas en la que están inmersas las proteínas de membrana, esta bicapa lipídica es fluida.
- Las moléculas lipídicas de las membranas son anfifílicas.
- Existen tres clases principales de lípidos de membrana, los fosfolípidos, el colesterol y los glucolípidos, y centenares de clases menos abundantes.
- Las composiciones lipídicas de las monocapas externa e interna son diferentes y reflejan las distintas funciones de las dos caras de la membrana celular.
- Las membranas de diferentes tipos celulares y también las de un mismo tipo celular presentan diferentes mezclas de lípidos.